Dr Maciej Wayda
Instytut Botaniki UJ
Chlorophyta (zielenice)
Poziomy organizacji. Monadalny, kokoidalny, kolonijny, nici jednorzędowe i wielorzędowe, formy syfonalne.
Charakterystyczne elementy budowy. U stadiów monadalnych wici nie różnią się budową, chociaż mogą różnić się długością. Najczęściej występują dwie wici, ale znane są formy wielowiciowe. Wici pokryte delikatnymi kosmkami o innej budowie niż mastygonemy. U wielu taksonów ciało wiciowca pokrywa otoczka glikoproteidowa. Zawiera ona duże ilości hydroksyproliny związanej z resztami mannozy, arabinozy i glikozy. Brak celulozowej ściany komórkowej! Chloroplast otoczony jest tylko przez dwie błony. Tylakoidy zrośnięte po 2-6 tworzą grana. Lamelli okrężnej brak. Plamka oczna znajduje się wewnątrz chloroplastu. W przedniej części komórki położona jest wakuola tętniąca. Skład ściany komórkowej u form kokoidalnych jest mało zbadany. Obecność celulozy stwierdzono u przedstawicieli rzędów: Chlorococcales, Cladophorales, Bryopsidales,Zygnematales i Charales. U niektórych glonów należących do rzędów Chlorococcales i Trentepohlialesznaleziono w ścianach komórkowych substancję bardzo zbliżoną do sporopoleniny.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i b, a także karotenoidy takie jak luteina czy zeaksantyna. Chloroplasty najczęściej barwy zielonej.
Główne materiały zapasowe. Najczęściej jest to skrobia gromadząca się wokół pirenoidów znajdujących się w chloroplastach. U niektórych taksonów tłuszcze.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Formy monadalne rozmnażają się najczęściej przez podział, formy kokoidalne natomiast przez zoospory lub autospory. Glony nitkowate natomiast przez fragmentację plech, zoospory lub aplanospory (wyj. Zygnematales). Rozmnażanie seksualne zachodzi na drodze izogamii, anizogamii, oogamii lub gametangiogamii. Zygota bardzo często jest hypnozygotą. W warunkach niesprzyjających wiciowce przyjmują postać tetrasporalną, wiele taksonów nitkowatych tworzy akinety. Formy kokoidalne często przetrzymują takie okresy w postaci wegetatywnej. W różnych grupach częste jest rozmnażanie seksualne w warunkach stresowych prowadzące do wytworzenia hypnozygot. Przeważają organizmy haploidalne, u których diploidalna jest jedynie zygota.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Do Chlorophyta należy ok. 8 000 gatunków. Jest to gromada bardzo silnie zróżnicowana. Podstawą nowoczesnej systematyki Chlorophyta (szczególnie podziału na klasy) są ultrastruktury ciał bazalnych wici, oraz typy mitozy i cytogenezy. Wprowadzenie tego systemu wymagałoby od studentów solidnej podbudowy z zakresu cytologii roślin. Poza tym wiele glonów opisanych wcześniej jeszcze nie zaklasyfikowano do odpowiednich taksonów nowego systemu. Poniższy podział na rzędy jest oparty na zmodyfikowanym systemie Bold’a i Wynne’a. Wprawdzie nie odpowiada on paradygmatowi grupowania organizmów według pokrewieństwa, ale jest prosty w użyciu i jeszcze używany. Oto najważniejsze rzędy.
Volvocales to organizmy monadalne żyjące pojedynczo lub w koloniach. Niektóre formy kolonijne wykazują bardzo wysoki poziom organizacji (stała liczba komórek w kolonii, połączenia między komórkami za pomocą plazmodesm).
Chlorococcales to glony o organizacji kokoidalnej żyjące pojedynczo lub w koloniach. Kolonie niekiedy bardzo regularne. W grupie tej nie występuje rozmnażanie przez podział prosty. Chlorococcales to takson krytyczny różnie ujmowany przez różnych fykologów.
Ulotrichales to formy o niciach jednorzędowych nierozgałęzionych. Komórki jednojądrowe zaopatrzone w charakterystyczne płytkowate chloroplasty.
Chaetophorales to glony o niciach jednorzędowych złożonych z jednojądrowych komórek. Nici najczęściej rozgałęzione z charakterystycznymi włosowatymi zakończeniami.
Microsporales mają nici jednorzędowe nierozgałęzione złożone z jednojądrowych komórek posiadających siatkowate chloroplasty. Ściany komórkowe grube. Nici często rozrywają się pozostawiając charakterystyczne „ostre końce”.
Ulvales to glony o plechach zbudowanych z nici wielorzędowych często o charakterystycznych liściowatych kształtach.
Trentepohliales posiadają nici jednorzędowe złożone z jednojądrowych komórek. Są one najczęściej rozgałęzione. Chloroplasty barwy pomarańczowej. W komórkach widoczne krople tłuszczu.
Oedogoniales posiadają nici złożone z jednojądrowych komórek zawierających siatkowate chloroplasty. Komórki mogą posiadać charakterystyczne „kołnierzyki”. Jeżeli nici są rozgałęzione to na ich zakończeniach występują włosowate komórki o bardzo charakterystycznych cebulkowatych nasadach.
Cladophorales mają jednorzędowe nici rozgałęzione złożone z wielojądrowych komórek. W każdej komórce znajdują się liczne drobne nieruchome chloroplasty stwarzające wrażenie pojedynczego siatkowatego chloroplastu.
Bryopsidales to formy o organizacji syfonalnej mające ściany komórkowe zbudowane z ksylanu, mannanu, lub celulozy, często wysycone węglanem wapnia. Należą tu największe glony jednokomórkowe. W obecnym systemie przedstawiciele tego rzędu zostali rozdzieleni między klasy Bryopsidophyceae i Dasycladophyceae.
Charales mają plechy zbudowane z nici wielorzędowych. Bardzo często występuje zróżnicowanie plechy na niby-łodygę i niby-liście zebrane w okółki. Glony te przypominają swym wyglądem rośliny naczyniowe. Starsze komórki czasem wielojądrowe.
Zygnematales to glony nitkowate i kokoidalne posiadające ściany komórkowe o złożonej budowie. Formy kokoidalne często złożone z dwóch identycznych półkomórek (Desmidiaceae). U przedstawicieli tego rzędu nigdy nie występują stadia monadalne.
Występowanie w różnych ekosystemach. Zielenice opanowały bardzo różnorodne siedliska. Przedstawiciele rzędu Trentepohliales to typowe glony aerofityczne żyjące często na kamieniach, czy korze drzew. W naszych warunkach klimatycznych zielenice zdecydowanie dominują wśród glonów nadrzewnych. Na terenie tzw. „pustyni porostowej” na korze drzew masowo występuje Apatococcus vulgaris (zielenica o nieustalonej bliżej przynależności taksonomicznej). Przedstawiciele rzędów: Volvocales, Chlorococcales, Chaetophorales,Oedogoniales, Charales i Zygnematales to organizmy przeważnie związane z wodami słodkimi. Natomiast glony należące do rzędów: Ulvales, Cladophorales, czy Briopsidales zasiedlają głównie morza. W polskim Bałtyku nie występują przedstawiciele Bryopsidales, gdyż są to glony mórz ciepłych i o wysokim zasoleniu. Często spotkać natomiast można przedstawicieli Ulotrichales, Ulvales i Cladophorales, szczególnie w miesiącach letnich. Obfite stanowiska Chara baltica, która tworzyła miejscami „podwodne łąki” w Zatoce Puckiej prawie doszczętnie wyginęły.
Znaczenie w przyrodzie. W ekosystemach lądowych przedstawiciele Chlorophyta stanowią ważny składnik plech porostów. Wiele gatunków zajmuje siedliska pionierskie na skałach w miejscach ocienionych odgrywając dużą rolę między innymi w ekosystemach jaskiń. W ekosystemach słodkowodnych zielenice pełnią funkcję bazy pokarmowej dla zooplanktonu, oraz wielu ryb. Duże formy tworzą też siedliska dla innych organizmów. Dobrym przykładem na to jest Cladophora glomerata. Jest to nasz największe glon wód słodkich spotykany w zasadowych wodach eutroficznych osiągający długość do 2.5 m. Jego szorstkie nici są licznie zasiedlane przez epifity zarówno roślinne, jak i zwierzęce. Przedstawiciele rzędu Charales są często roślinami pionierskimi zbiornikach wodnych o mineralnym podłożu. Przedstawiciele rodziny Desmidiaceae pełnią ważne funkcje w ekosystemach torfowiskowych.
W ekosystemach morskich zielenice odgrywają ważną rolę. Przedstawiciele rzędu Bryopsidales wchodza w skład litoralu w morzach tropikalnych i subtropikalnych. Przez odkładanie osadów węglanu wapnia podobnie jak niektórzy przedstawiciele Rhodophyta i Haptophyta pełnią istotną rolę w obiegu węgla na Ziemii. Z powodu eutrofizacji mórz, szczególnie w Atlantyku Płn. pojawiają się w bardzo dużych ilościach wolno unoszące się plechy zielenic z rodzajów Ulva i Enteromorpha. W czasie sztormów fale wyrzucają na brzeg masy gnijących glonów („green tides”). Wydzielają one do atmosfery duże ilości lotnego dimetylosulfidu podobnie jak w przypadku „brown tides”.
Jest wysoce prawdopodobne, że w dającej przewidzieć się przyszłości przedstawiony powyżej w zarysach system glonów przejdzie do historii. Coraz więcej biologów, a szczególnie paeontolodgów używa systemu organizmów żywych zakładającego istnienie pięciu królestw: Monera, Protoctista (Protista), Fungi, Animalia i Plantae. W systemie tym Cyanophyta należą do Monera, natomiast wszystkie glony do Protoctista. Często występując pod zmienionymi nazwami np. Dinophyta jako Dinoflagellata. Tak więc glony przestają być roślinami, a fykologia staje się dziedziną hydrobiologii. Jest w tym sporo racji.