Dr Maciej Wayda
Instytut Botaniki UJ
Wstęp
Glonami będziemy nazywać organizmy zdolne do fotosyntezy, których budowa nie jest oparta na organizacji telomowej. Naukę o glonach nazywamy algologią lub fykologią (termin coraz częściej używany). Trudno wyobrazić sobie ekosystem wodny bez ich obecności niezależnie od tego czy jest to kałuża, jezioro, czy ocean. Występują też powszechnie w ekosystemach lądowych. Niniejsze opracowanie ma za zadanie ułatwić przyswojenie podstawowych wiadomości o glonach.
Rola glonów w ekosystemach lądowych
- Zasiedlają siedliska pionierskie (szczególnie sinice Cyanophyta).
- Stanowią komponent plech porostowych.
- Zasiedlają korę drzew w strefie tzw. „pustyni porostowej”.
- Stanowią pożywienie wielu organizmów glebowych i jaskiniowych.
Rola glonów w ekosystemach wód słodkowodnych
- Stanowią pokarm dla wielu zwierząt.
- Są głównym producentem tlenu. Tlen pochodzenie atmosferycznego stanowi niewielki procent całego tlenu rozpuszczonego w wodzie.
- Zasiedlają nowo powstałe zbiorniki wodne. Glony w przeciwieństwie do większości przedstawicieli roślin wyższych potrafią pobierać fosfor cała powierzchnią ciała, a poza tym mogą osiedlać się na podłożu mineralnym pozbawionym materii organicznej. Dodatkowo sinice mają zdolność do wiązania azotu atmosferycznego.
- Są ważnym ogniwem w obiegu pierwiastków w zbiorniku wodnym.
Rola glonów w ekosystemach morskich
- Stanowią podstawę piramidy troficznej.
- Są organizmami pionierskimi.
- Są głównym producentem tlenu rozpuszczonego w wodach przybrzeżnych.
- Tworzą ekosystemy w strefie pływów.
- Są symbiontami wielu jamochłonów. Bez ich udziału nie byłoby możliwe funkcjonowanie ekosystemów raf koralowych.
- Stanowią ważne ogniwo w obiegu wielu pierwiastków na kuli ziemskiej. Pochłaniają ilości dwutlenku węgla porównywalne z ilościami pochłanianymi przez lasy tropikalne. Produkują duże ilości lotnych związków siarki i chlorowcopochodnych związków organicznych. Zdaniem niektórych oceanografów zjawiska te są odpowiedzialne za okresowe zmniejszanie się warstwy ozonowej (chlorowcopochodne) i powstawanie kwaśnych deszczów (związki siarki).
Czynniki abiotyczne oddziaływujące na glony w różnych ekosystemach
Ekosystemy lądowe
Glony korzystające z dwutlenku węgla i wody wyłącznie pochodzenia atmosferycznego nazywamy glonami aerofitycznymi. Są one narażone na: wysychanie, nadmiar światła. promieniowanie UV, nagłe zmiany temperatury. Jest wiele sposobów obrony przed wysychaniem. Bardzo często woda jest magazynowana w otoczkach śluzowych. Substancje śluzowe łatwo pobierają wodę, natomiast trudno tracą przy wysychaniu. Ściana komórkowa przedstawicieli rzędu Trentepohliales (Chlorophyta) zawiera substancję zbliżoną do sporopoleniny, która chroni komórki przed wysychaniem. Niektóre glony mogą wykazywać aktywność metaboliczną przy niskiej zawartości wody w komórce, sięgającej zaledwie kilku procent.. W warunkach skrajnej suszy częste jest tworzenie stadiów przetrwalnikowych. Nadmiar światła jak i promieniowanie UV pochłaniane są przez niektóre barwniki karotenoidowe np. astaksantynę czy scytoneminę (pochłania także UVC). Glony aerofityczne wykazują dużą tolerancję na zmiany temperatury. W tych warunkach glony produkują duże ilości nienasyconych kwasów tłuszczowych, które przeciwdziałają zamarzaniu. Glony aerofityczne mają najczęściej pod dostatkiem dwutlenku węgla i fosforu przyswajalnego. Organizmy te można spotkać na skałach, drzewach, w porostach. Często występują na powierzchni gleby. Jest wiele taksonów glonów przystosowanych wyłącznie do życia na lądzie. Glony żyjące w strefie kontaktu woda-powietrze nazywamy glonami subaerofitycznymi. Żyją one w strefie rozprysku wodospadów, na brzegach zbiorników wodnych, czy też na terenach okresowo zalewanych. Mogą korzystać z dwutlenku węgla zarówno pochodzenia atmosferycznego jak i rozpuszczonego w wodzie. Wykazują dużą odporność na suszę.
Ekosystemy słodkowodne
Większość glonów to organizmy wodne. Środowisko wodne jest bardzo specyficzne i wiele czynników oddziaływuje tu zupełnie inaczej niż na lądzie.
Światło. Jest to czynnik niezbędny do życia glonów. Szkodliwy jest jego niedobór, ale równie niepożądany bywa nadmiar światła. Strefa, w której panują optymalne warunki świetlne dla danego gatunku to strefa eufotyczna. Natężenie światła maleje wraz z głębokością . W praktyce oznacza to, że w danym zbiorniku wodnym dany gatunek może żyć w pewnym przedziale głębokości. Dla różnych gatunków są to najczęściej różne przedziały. Wszystkie glony dążą do maksymalnie długiego przebywania w strefie eufotycznej.
Promieniowanie świetlne o różnej długości fali są w różnym stopniu pochłaniane (ekstynkcja) przez wodę. Największe współczynniki ekstynkcji ma promieniowanie podczerwone i czerwone, oraz fioletowe i ultrafioletowe (!). Głębiej przenika promieniowanie niebieskie i pomarańczowe, a jeszcze głębiej zielone i żółte. Zjawisko to ma kapitalne znaczenie dla glonów. W paśmie promieniowania niebieskiego maksimum absorbcji wykazują chlorofile, to też w strefie dostępności światła niebieskiego dominują glony o zabarwieniu zielonym. Światło pomarańczowe jest silnie pochłaniane przez fikocyjaninę. Stąd sinice i krasnorosty wykorzystujące ten przedział promieniowania są barwy niebieskawej. Światło zielone jest szczególnie pochłaniane przez wiele karotenoidów biorących udział w procesie fotosyntezy. Dlatego glony wykorzystujące to źródło energii mają brunatne zabarwienie. Glony zasiedlające największe głębokości posiadają barwę czerwoną pochodzącą od fikoerytryny. Jest to barwnik biorący udział w procesie fotosyntezy mający maksima absorbcji w pasmach promieniowania zielonego i żółtego (!).
Ponieważ biosynteza wszystkich wymienionych barwników jest indukowana przez promieniowanie o różnej długości fali stosunek stężenia fikocyjaniny, fikoerytryny, czy karotenoidów do chlorofilu zmienia się wraz z dostępnością poszczególnych pasm promieniowania. Jest to adaptacja chromatyczna. Zjawisko to najczęściej obserwujemy u przedstawicieli Cyanophyta.
W korzystnych warunkach, w naszych jeziorach światło dociera do głębokości 10 m. Różne substancje rozpuszczone w wodzie mają różny wpływ na przenikanie światła. Największe pochłanianie światła wykazują substancje barwy brunatnej np. kwasy humusowe (wody humotroficzne).
Temperatura. Temperatura oddziaływuje bezpośrednio na glony, tak jak na inne organizmy. Są gatunki termofilne jak i oligotermiczne. Bardzo ważne jest natomiast działanie tego czynnika na środowisko życia. Ponieważ promieniowanie cieplne jest prawie w całości pochłaniane przez górne warstwy wody, to warstwy głębsze ogrzewają się przez konwekcję. Gęstość wody maleje wraz ze wzrostem temperatury. Powoduje to, że w lecie wraz ze wzrostem głębokości spada temperatura wody do osiągnięcia pewnego minimum. Wytwarza się charakterystyczny gradient temperatury wraz ze zmianą głębokości zwany letnią stratyfikacją termiczną. W zbiornikach płytkich stratyfikacja zachodzi na całym profilu głębokości, w zbiornikach głębokich, natomiast tylko w pewnej części profilu (poniżej panuje stała temperatura). Tą stratyfikowaną część profilu nazywamy epilimnionem lub kolumną stratyfikacyjną, warstwę wody o stałej temperaturze hypolimnionem, a strefę kontaktową metalimnionem. Górne warstwy epilimnionu pod koniec lata cechuje: duża dostępność światła, wysokie stężenie tlenu, niskie stężenia pierwiastków biogennych, hypolimnion natomiast: niewielka dostępność światła lub jego brak, niskie stężenie tlenu lub nawet brak tlenu (anoksja), wysokie stężenia pierwiastków biogennych i materii organicznej.
Wraz z nadejściem jesiennych spadków temperatury ochłodzeniu ulegają górne warstwy epilimnionu. Ponieważ ich gęstość wzrasta, to zaczynają „tonąć” w cieplejszych, niżej położonych warstwach wody. Dochodzi do wymieszania kolumny stratyfikacyjnej i w całym profilu temperatura wyrównuje się. Zjawisko to nazywamy miksją. Jeżeli cały zbiornik aż do osadów dennych podlega stratyfikacji, a następnie wymieszaniu w czasie miksji to jest to zbiornik holomiktyczny, jeżeli natomiast proces ten dotyczy tylko górnych warstw wody to jest to zbiornik meromiktyczny. W naszych warunkach klimatycznych występują w ciągu roku najczęściej dwie miksje. Pierwsza na wiosnę po stopieniu się pokrywy lodowej, druga w jesieni z nastaniem pierwszych chłodów. Znaczenie miksji dla glonów polega na dostarczaniu pierwiastków biogennych oraz spor glonów do górnych warstw wody.
Odczyn wody. Jest to najważniejszy z czynników chemicznych wpływających na życie glonów w wodach słodkich. Stężenie jonów wodorowych ma przede wszystkim wpływ na dostępność różnych form rozpuszczalnego węgla nieorganicznego. Są one wykorzystywane w procesie fotosyntezy w różnym stopniu. Podstawowym substratem fazy ciemnej fotosyntezy jest dwutlenek węgla, który swobodnie przenika przez błonę komórkową. Przy bardzo niskim pH gaz ten słabo rozpuszcza się w wodzie, natomiast przy pH ok. 8.5 prawie całkowicie przekształca się w jony wodorowęglanowe, z których mogą korzystać tylko niektóre gatunki glonów. Przy pH powyżej 9 występują głównie jony węglanowe, które są nieprzyswajalne dla glonów zgodnie obecnym stanem wiedzy. Optymalne stężeniu dwutlenku węgla dla większości gatunków słodkowodnych występuje przy odczynie zbliżonym do obojętnego. Dodatkowo przy niskim pH bardzo często występuje deficyt przyswajalnych form azotu.
Pierwiastki biogenne. Pierwiastkiem limitującym wzrost glonów w wodach słodkich jest fosfor przyswajalny, a w zbiornikach zakwaszonych niekiedy azot. Ogólną dostępność pierwiastków biogennych dla glonów nazywamy trofią. Wody, w których przez cały rok występują niskie stężenia fosforu przyswajalnego nazywamy oligotroficznymi. Charakteryzują się one niebieską barwą wody, głębokim przenikaniem światła, tlen rozpuszczony występuje nawet na dużych głębokościach. Przeciwieństwem wód oligotroficznych są wody eutroficzne. Stężenie fosforu przyswajalnego jest w nich wysokie, chociaż częste są nawet znaczne wahania stężenia tego pierwiastka, woda ma barwę zgniłozieloną, światło przenika bardzo płytko, a tlen rozpuszczony występuje tylko w powierzchniowych warstwach wody (może dochodzić do anoksji). Cechy pośrednie wykazują wody mezotroficzne.
Glony zasiedlające wody oligotroficzne charakteryzują się najczęściej powolnym rozmnażaniem, zdolnościami do magazynowania pierwiastków biogennych, oraz dużą wrażliwością na brak tlenu. Glony wód eutroficznych natomiast to organizmy szybko namnażające się, często o prostej budowie, odporne na nagłe zmiany stężenia fosforu przyswajalnego i deficyt tlenu. Wzbogacanie wód w pierwiastki biogenne nazywamy eutrofizacją, proces przeciwny natomiast oligotrofizacją. Oba te procesy mogą mieć uwarunkowanie naturalne lub antropogeniczne. Wody zasadowe o wysokim stężeniu jonów wapnia mają naturalną skłonność do eutrofizacji, natomiast wody kwaśne o niskim stężeniu jonów wapnia wykazują skłonność do oligotrofizacji. Zarówno eutrofizacja jak i oligotrofizacja powodują bardzo drastyczne zmiany (niekiedy katastrofalne) w ekosystemie, w którym zachodzą. W Polsce bardzo poważnym problemem jest antropogeniczna eutrofizacja wód. Wpływa ona znacznie na wzrost kosztów uzyskania wody pitnej dla ludności. Powoduje także wymieranie wielu gatunków ryb.
W przypadku wód płynących (szczególnie w górnym biegu rzek) ważnymi czynnikami wpływającymi na występowanie glonów są: nurt rzeczny i gwałtowny przybór wody. Siedliska znajdujące się pod działaniem nurtu rzecznego nazywamy lotycznymi, natomiast, siedliska na które prąd nie oddziaływuje lenitycznymi. Siedliska lotyczne i lenityczne różnią się między sobą składem gatunkowym. Okres gwałtownych wezbrań rzek i potoków przypada na lato. Jest to okres niesprzyjający dla glonów. Dlatego w naszych górskich potokach glony pojawiają się w dużych ilościach, najczęściej późnym latem i wczesną jesienią. Nizinne rzeki w dolnym biegu wykazują zbliżony charakter siedliskowy do zbiorników wodnych.