Glony – część VI

Dr Maciej Wayda
Instytut Botaniki UJ

Bacillariophyta (okrzemki)

Poziomy organizacji. Wyłącznie organizmy kokoidalne, niekiedy tworzące kolonie.

Charakterystyczne elementy budowy. Jedynymi znanymi stadiami monadalnymi są plemniki niektórych przedstawicieli klasy Coscinodiscophyceae. Posiadają one pojedyncze wici zaopatrzone w mastygonemy. Wici te nie posiadają dwóch mikrotubul centralnych, co jest ewenementem wśród glonów. Najbardziej charakterystycznym elementem budowy przedstawicieli Bacillariophyta jest pancerzyk. Składa się on z większego wieczka i mniejszego denka połączonych pasem obwodowym. Bardzo charakterystyczny jest sposób powstawania pancerzyka. Komórka pochłania krzemionkę rozpuszczoną w wodzie, a następnie deponuje ją w aparacie Golgiego. Następnie z aparatu Golgiego wypączkowują specjalne pęcherzyki zawierające krzemionkę nazywane silikosomami. W błonie komórkowej znajdują się białka zwane frustulinami, które dokonują inkorporacji silikosomów. Ślady po silikosomach dobrze widać w mikroskopie skaningowym pod dużymi powiększeniami. Są to charakterystyczne wklęśnięcia w kształcie wielokąta. Pancerzyk zwyczajowo nazywany bywa jako „ściana komórkowa” jednak struktura ta ma w rzeczywistości niewiele wspólnego z właściwą ścianą komórkową. Chloroplasty otoczone są dodatkową błoną retikulum endoplazmatycznego. Wewnątrz chloroplastu znajdują się tylakoidy zebrane po trzy lamelle. Lamella okrężna obecna.

Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i c, oraz duże ilości karotenoidów. Chloroplasty przeważnie barwy brunatnej.

Główne materiały zapasowe. Głównie tłuszcze, które zmniejszają ciężar komórek, a także poliglikany o długich łańcuchach z wiązaniami 1-3, posiadające wiązania boczne 1-6 (chryzolaminaryna).

Rozmnażanie i cykle życiowe. Okrzemki rozmnażają się przez podział. Każda z komórek potomnych otrzymuje wieczko lub denko komórki macierzystej. Otrzymana część pancerzyka staje się zawsze wieczkiem komórki potomnej (dobudowywane jest zawsze denko). U większości gatunków prowadzi to do zmniejszania się komórek wraz z kolejnymi podziałami. Osiągnięcie pewnych krytycznych rozmiarów przez część populacji staje się impulsem do rozpoczęcia rozmnażania seksualnego. Komórki często łączą się wtedy wspólnymi otoczkami śluzowymi i tworzą gamety. W wyniku kopulacji gamet powstaje zygota, która nie posiada właściwości hypnozygoty. Z zygoty tej powstaje komórka okrzemki o dużo większych rozmiarach niż komórki produkujące gamety. Stąd nazywana jest auksosporą (grec. auxos znaczy rosnąć). Poza klasą Coscinodiscophyceae rozmnażanie seksualne występuje rzadko. W warunkach niesprzyjających, szczególnie suszy, komórki otaczają się śluzem. Wykazują bardzo dużą odporność na wysychanie.

Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Mimo że znanych jest ok. 100 000 gatunkówBacillariophyta jest to gromada w małym stopniu zróżnicowana. Wyróżnia się trzy klasy.

Coscinodiscophyceae to organizmy o pancerzykach z ornamentacją promienistą zawierające liczne chloroplasty w komórce. W widoku z góry komórka najczęściej kształtu kolistego zawsze bez szczeliny.

Fragillariophyceae to glony o pancerzykach z ornametacją pierzastą, posiadające zwykle po 1-2 chloroplasty w komórce. Szczeliny brak.

Bacillariophyceae zawierają formy o pancerzykach z ornametacją pierzastą, posiadające zwykle po 1-2 chloroplastów w komórce. Szczelina zawsze obecna, przynajmniej na jednej połówce pancerzyka. Niekiedy szczelina znajduje się od strony pasa obwodowego, lub jest ukryta w specjalnym kanaliku. W szczelinie znajdują się specjalne mikrofilamenty umożliwiające aktywne poruszanie się.

Występowanie w różnych ekosystemach. Przedstawiciele klasy Coscinodiscophyceae to w większości morskie organizmy planktonowe tworzące okresowo zakwity w wodach neretycznych mórz i oceanów strefy umiarkowanej i chłodnej. W polskim Bałtyku zakwity okrzemkowe występują na wiosnę i w jesieni. Tworzą je najczęściej gatunki należące do rodzajów: Coscinodiscus, Stephanodiscus, Thalassiosira, czy Chaetoceros. W wodach słodkich żyje niewiele przedstawicieli tej klasy. Okrzemki należące do klas FragillariophyceaeBacillariophyceae to w większości glony epipeliczne, epifityczne i epilityczne. Niewiele jest gatunków planktonowych (szczególnie w wodach słodkich). Przedstawicieli powyższych klas można spotkać praktycznie w każdym zbiorniku wodnym, nawet w kałuży. Znane są gatunki preferujące siedliska subaerofityczne. Mimo że generalnie okrzemki to organizmy „wszędobylskie” to wiele gatunków wykazuje bardzo ścisłe preferencje ekologiczne. Są one bardzo często wykorzystywane jako bioindykatory także w paleolimnologii. Wiele jest taksonów rzadkich i ustępujących.

Znaczenie w przyrodzie. Mimo powszechnego występowania w wodach słodkich nieraz w dużych ilościach ich rola w tych ekosystemach jest trudna do interpretacji. Są to glony niechętnie zjadane przez zooplankton, często natomiast atakowane przez „grzyby pływkowe”. W ekosystemach morskich odgrywają natomiast bardzo dużą rolę. Szacuje się, że produkują one ok. 25% światowej pierwotnej produkcji biomasy, wiążąc przy tym duże ilości dwutlenku węgla. Niektóre gatunki z rodzaju Pseudonitzschia wywołują zakwity toksyczne, będące przyczyną zatruć u ludzi spożywających skażone „owoce morza” głównie ostrygi. Śmiertelność jest niska.

Haptophyta (haptofity)

Poziomy organizacji. Głównie organizmy monadalne niekiedy tworzące kolonie, rzadziej o organizacji ameboidalnej kokoidalnej, czy nitkowatej.

Charakterystyczne elementy budowy. U stadiów monadalnych występują dwie wici równej lub nierównej długości bez mastygonem. Strukturą charakterystyczną dla przedstawicieli tej gromady jest haptonema. Z wyglądu przypomina ona wić, ale w odróżnieniu od wici składa się z 6-7 mikrotubul otoczonych retikulum endoplazmatycznym i błoną komórkową. Błona komórkowa pokryta jest granulami celulozy, syntezowanymi w aparacie Golgiego. U przedstawicieli rzędu Cocolitophorales na zewnątrz błony komórkowej osadza się kalcyt. W ten sposób powstają kokolity. Po wewnętrznej stronie błony komórkowej znajduje się cysterna retikulum endoplazmatycznego otaczająca całą komórkę. Chloroplasty są dodatkowo otoczone przez błonę retikulum endoplazmatycznego. Tylakoidy są ułożone po trzy w lamelle. Lamelli okrężnej brak. Plamka oczna, jeżeli obecna, znajduje się w przedniej części komórki wewnątrz chloroplastu. Wakuol tętniących brak.

Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i c, oraz karotenoidy podobne jak u Heteroconthophyta. Ksantofilem wyróżniającym dla tej gromady jest heksanyloksyfukoksantyna. Wykorzystywany jest do szacowania biomasy tych glonów. Chloroplasty barwy złocistożółtej.

Główne materiały zapasowe. Poliglikany o długich łańcuchach z wiązaniami 1-3, posiadające wiązania boczne 1-6 (chryzolaminaryna), magazynowane w specjalnych wakuolach znajdujących się w cytoplazmie.

Rozmnażanie i cykle życiowe. Formy jednokomórkowe rozmnażają się przez podział, formy nitkowate natomiast przez zoospory. Opisano przypadki przemiany pokoleń, w których występują na przemian formy planktonowe posiadające wici, oraz nitkowate formy osiadłe. Szczegóły są mało znane i często dyskusyjne. Niekorzystne okresy prawdopodobnie przeczekują stadia nitkowate i tetrasporalne.

Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. W skład gromady wchodzi ok. 500 gatunków. Wyróżnia się cztery rzędy jednak jest to podział prowizoryczny i należy się spodziewać daleko idących zmian w systematyce tej grupy. Haptophyta są obecnie intensywnie badane.Najwyraźniej wyróżnia się rząd Cocolitophorales, do którego należą glony tworzące kokolity.

Występowanie w różnych ekosystemach. Są to głównie organizmy morskie zamieszkujące zarówno wody neretyczne jak i oceaniczne.Gatunków słodkowodnych jest niewiele. Wywołują zakwity po ustąpieniu wiosennych zakwitów okrzemek. Nieliczne gatunki żyją w polskim Bałtyku.

Znaczenie w przyrodzie. Przedstawiciele Haptophyta odgrywają bardzo ważną rolę w ekosystemach morskich wszystkich stref klimatycznych, mimo że najwięcej gatunków zamieszkuje morza tropikalne i subtropikalne. Organizmy te mają duży udział pierwotnej produkcji biomasy, a przedstawiciele rzędu Cocolitophorales w obiegu węgla na Ziemi. W trakcie zakwitów glony te zużywają duże ilości dwutlenku węgla do produkcji kalcytowych pancerzyków. Po śmierci pancerzyki opadają na dno oceanu tworząc tam pokłady kalcytu. W ten sposób duże ilości dwutlenku węgla są wyłączane z obiegu. Przedstawiciele Haptophyta, należący do innych rzędów również powodują zakwity, często o groźnych konsekwencjach. W morzach chłodnych (Atlantyk Płn.) często wywołuje zakwity Phaeocystis pouchetii. Wówczas fale wyrzucają masy glonów o brunatnej galaretowatej konsystencji („brown tides”). Z rozkładających się mas glonów uwalniany jest w dużych ilościach dimetylosulfid, który jest lotny i utlenia się w atmosferze do kwasu siarkowego. Jest to poważne źródło lotnych związków siarki w północnej części Atlantyku. O ile uciążliwość tego glonu dla innych organizmów morskich polega na opadaniu w strefie litoralu ton gnijącej materii organicznej, o tyle wiciowce należące do gatunkuChrysochromulina polylepis są o wiele bardziej groźne. W maju 1988 roku doszło do masywnego zakwitu wywołanego przez ten gatunek. Zakwit mający wysoce toksyczny charakter objął swym zasięgiem zachodnie wybrzeże Szwecji, część wybrzeża Norwegii, oraz zachodni Bałtyk. Masowo ginęły ryby i bezkręgowce. Duża też była śmiertelność wśród glonów litoralnych i sublitoralnych (szczególnie w przypadku krasnorostów) na obszarze objętym zakwitem.

 

<– Glony – część V                                          Glony – część VII –>