Dr Maciej Wayda
Instytut Botaniki UJ
Grupy ekologiczne glonów.
Różne gatunki glonów zajmują odmienne siedliska w danym ekosystemie wodnym. Jedne prowadzą osiadły tryb życia, przytwierdzając się do podłoża, inne natomiast unoszą się w strefie eufotycznej. Organizmy osiadłe określa się zbiorczo jako bentos, unoszące się swobodnie w toni wodnej jako plankton, a żyjące na samej powierzchni wody jako neuston.
Neuston. Należą tu glony utrzymujące się na granicy woda-powietrze dzięki siłom napięcia powierzchniowego wody. Są to organizmy drobne, zawierające duże ilości karotenoidów. Magazynują duże ilości tłuszczów nienasyconych, które zmniejszają ich ciężar. Neuston rozwija się szczególnie często w drobnych zbiornikach wodnych. Tworzą go przedstawiciele różnych grup systematycznych. Prawie w ogóle nie występują w neustonie przedstawiciele Bacillariophyta.
Plankton. Glony planktonowe mogą się unosić w sposób bierny w strefie eufotycznej (niekiedy nazywane są sestonem) lub w sposób czynny. Są różne sposoby unoszenia się w strefie eufotycznej. Niektóre glony wykorzystują wakuole gazowe (Cyanophyta) lub wici. Inne natomiast zmniejszają swój ciężar gromadząc tłuszcze. Są wreszcie takie, które zwiększają w różny sposób opór wody przy opadaniu np. przez wytwarzanie wyrostków, czy kształty komórek. Plankton jest zróżnicowany pod względem wielkości komórek. Większość glonów należy do mikroplanktonu o średnicy komórek w granicach 60 – 500 mm i nanoplaktonu o średnicy komórek 5 – 60 mm. W ostatnich latach dużo uwagi poświęca się organizmom pikoplanktonowym o średnicy poniżej 2 mm. W wodach słodkich plankton tworzą głównie przedstawiciele Chlorophyta, w mniejszym stopniu inne grupy, w morzach natomiast glony należące do Coscinodiscophyceae (Bacillariophyceae), Dinophyta i Haptophyta.
Rizobentos. Należą tu glony o dużych rozmiarach, przytwierdzone do dna za pomocą przylg. Bardzo często przypominają one z wyglądu rośliny naczyniowe. W wodach słodkich rizobentos jest reprezentowany przede wszystkim przez przedstawicieli niektórych zielenic Charales (Chlorophyta), w morzach natomiast przez różne grupy glonów tworzące zbiorowiska litoralu i górnego sublitoralu.
Epifiton. Epifity to organizmy przytwierdzone do roślin naczyniowych, lub glonów. Mogą przyczepiać się do podpory całą powierzchnią ciała, lub tylko fragmentem (np. przylgą, komórką bazalną). Najwięcej epifitów zasiedla rośliny o szorstkiej powierzchni. W skład epifitonu wchodzą przedstawiciele wielu grup glonów. Częste są formy nitkowate rozmnażające się przez zoospory (Oedogonium), wiele jest gatunków należących do okrzemek Bacillariophyta. Dawniej sądzono, że masowy rozwój epifitów jest przyczyną wymierania roślin naczyniowych w zbiornikach wodnych poddanych silnej eutrofizacji. Obecnie odchodzi się od tego poglądu.
Epiliton. Do grupy tej zalicza się glony porastające kamienie. Odgrywają one bardzo ważną rolę w ekosystemach potoków górskich, szczególnie na siedliskach lotycznych, ale występują wszędzie tam gdzie występuje podłoże kamieniste. Skład jest zbliżony do epifitonu, z tym że większy jest tu udział przedstawicieli okrzemek Bacillariophyta.
Endozoon. Wiele bezkręgowców wodnych to zwierzęta przezroczyste. Często wewnątrz nich obserwujemy komórki różnych glonów. Uważano dawniej glony te za organizmy symbiotyczne. Nie jest to zawsze prawda. Wiele bezkręgowców pochłania organizmy jednokomórkowe w całości. Glony bardzo często posiadają otoczki śluzowe, które uniemożliwiają strawienie ich. Dlatego pochłonięte komórki często żyją wewnątrz zwierzęcia, korzystając z wydzielanego przezeń dwutlenku węgla. W tym przypadku zachodzi co najwyżej komensalizm. Sytuacja taka często ma miejsce w ekosystemach słodkowodnych. Prawdziwą symbiozę stwierdzono natomiast u jamochłonów morskich zasiedlających rafy koralowe. Glony wykorzystują dwutlenek węgla pochodzenia zwierzęcego, gdyż w wodzie oceanicznej gaz ten jest trudno dostępny z uwagi na wysokie pH, temperaturę i zasolenie. jamochłony natomiast wykorzystują produkty fotosyntezy wydzielane przez glony. W licznych doświadczeniach wykazano obniżoną żywotność wielu morskich jamochłonów pozbawionych endosymbiontów glonowych. W skład endozoonu wchodzą przedstawiciele Cyanophyta – Zoocyjanelle, Chlorophyta –Zoochlorelle (Nie mylić z rodzajem Chlorella!!), oraz Bacillariophyta, Dinophyta i Cryptophyta –zooksantelle.
Epipelon. Na dnie zbiorników wodnych często gromadzi się materia organiczna. Glony bytujące na tych osadach to epipelon. Cechą charakterystyczną tych organizmów jest powszechna zdolność do ruchu, która chroni je przed zasypaniem opadającą materią organiczną. Wykazują one dużą odporność na anoksję. Są barwy brunatnej, niebieskiej lub czerwonawej, rzadko zielonej. Wynika to z faktu, że do osadów dennych rzadko dociera światło niebieskie pochłaniane przez chlorofile. Zarówno w ekosystemach słodkowodnych jak i morskich dominują w epipelonie przedstawiciele Bacillariophyceae (Bacillariophyta), często występują sinice z rzędu Oscillatoriales.
Są to najważniejsze grupy ekologiczne glonów. Poza nimi istnieje wiele innych, których charakterystykę można znaleźć w literaturze fykologicznej. Przynależności danego glonu do grupy ekologicznej nie należy traktować tak jak przynależności do jednostki taksonomicznej. Epipeliczny gatunek okrzemki, którego część populacji dostała się do planktonu np. podczas miksji będzie równocześnie składnikiem planktonu i epipelonu. Również wiele epifitów może być równocześnie epilitami. Jest bardzo częste, że poszczególne stadia tego samego gatunku należą do różnych grup ekologicznych.
Poziomy organizacji glonów
Glony są bardzo zróżnicowaną grupą organizmów. Dotyczy to zarówno rozmiarów jak i poziomu organizacji. Najmniejsze glony mają komórki o średnicy mierzonej w dziesiątych częściach mikrometra, natomiast plechy największych form osiągają długość kilkudziesięciu metrów, a niekiedy ponad stu. U większości glonów, komórki zawierają pojedyncze jądro, chociaż istnieją taksony, w których przeważają formy o komórkach wielojądrowych. Nazywamy je komórczakami lub formami syfonalnymi. Komórki wielojądrowe często osiągają znaczne rozmiary. Należą do nich największe glony jednokomórkowe. Wiele glonów to organizmy jednokomórkowe. Można wyróżnić wśród nich kilka typów budowy.
Organizmy ameboidalne (pełzaki). Charakteryzują się zmiennym kształtem i w związku z tym nie posiadają ściany komórkowej. Poruszają się po podłożu za pomocą pseudopodiów (nibynóżek). Bardzo często są to organizmy miksotroficzne (holotroficzne), to znaczy zdolne zarówno do autotroficznego jak i heterotroficznego (fagocytoza, osmocytoza) odżywiania się. Formy ameboidalne przeważnie żyją w epipelonie i większość z nich należy do Heteroconthophyta.
Organizmy monadalne (wiciowce). Nie posiadają typowej ściany komórkowej, natomiast bardzo często mają specjalnie wzmocnioną błonę komórkową. Nierzadko żyją w różnych osłonkach, różnie nazywanych w przypadku różnych grup taksonomicznych (teka, lorika, domek). Niektóre wiciowce również potrafią się poruszać ruchem pełzakowatym zmieniając przy tym kształt komórki. Są one nazywane wiciowcami fleksybilnymi (metabolicznymi). Cechą charakterystyczną wiciowca jest posiadanie co najmniej jednej wici oraz plamki ocznej (nie zawsze jest obecna). U większości wiciowców występują wakuole tętniące. Podstawową funkcją wici jest funkcja lokomocyjna. Wić składa się ze „szkieletu” złożonego z mikrotubul zatopionych w cytoplazmie. Całość otoczona jest jak cała komórka błoną komórkową. Bardzo często wiciowce w ciągu dnia żyją w górnych warstwach epilimnionu, gdzie korzystają z energii słonecznej, w nocy natomiast przemieszczają się do hypolimnionu pochłaniając tam pierwiastki biogenne i materię organiczną. Duża część wiciowców to organizmy miksotroficzne. Formy monadalne w warukach niekorzystnych często otaczają się śluzem i tracą wici przyjmując postać tetrasporalną (kapsalną, palmelloidalną). Określenie postać tetrasporalna pochodzi od łacińskiej nazwy rzędu Tetrasporales (Chlorophyta), powstawaniu tej postaci nie towarzyszą podziały. Niektóre glony większość swojego cyklu życiowego przeżywają w tej postaci. Zarówno w wodach słodkich jak i w morzach organizmy monadalne występują w neustonie i planktonie, a formy fleksybilne w epipelonie. Bardzo często wiciowce licznie występują w małych zbiornikach wodnych. Dzięki zdolności do fagocytozy, włączają do obiegu materii i energii organizmy o rozmiarach poniżej progu filtracyjnego zooplanktonu, odgrywając przez to bardzo ważną rolę.
Organizmy kokoidalne (kokkalne). Należą tu glony o stałym kształcie komórki mające typowo wykształconą ścianę komórkową. Zwykle składa się ona z bezpostaciowej macierzy złożonej głównie z pektyn, oraz frakcji fibrylarnej zbudowanej z włókien celulozy lub rzadziej hemiceluloz. Włókna te są produkowane przez enzymy wbudowane w błonę komórkową. Ponieważ pektyny zawierają wolne grupy karboksylowe, mają one zdolność do wychwytywania jonów metali. W przypadku wychwytywania związków żelaza lub manganu może wystąpić brunatne zabarwienie ściany komórkowej. Formy kokoidalne najczęściej są pozbawione zdolności ruchu. Wbrew swojej nazwie, nie zawsze są to organizmy kuliste. Można je spotkać praktycznie we wszystkich grupach ekologicznych i w różnych jednostkach taksonomicznych.
Wśród glonów powszechne jest występowanie form wielokomórkowych. Wyróżnia się tu wprawdzie kilka typów organizacji, ale należy mieć na uwadze, że bardzo często granice między nimi są bardzo płynne.
Organizmy kolonijne (cenobialne). U wielu gatunków rozmnażających się przez podział, komórki potomne nie rozdzielają się zachowując jednak swą niezależność. Kolonia jest najprostszą formą organizmu wielokomórkowego. Kolonie mogą mieć kształty regularne, bądź nieregularne. Często śluz jest substancją spajającą poszczególne osobniki ze sobą. Liczba osobników w kolonii może być stała lub nie. W koloniach o najwyższym poziomie organizacji poszczególne komórki kolonii są połączone są ze sobą plazmodesmami. Kolonie mogą tworzyć glony o organizacji monadalnej lub kokoidalnej. Formy kolonijne można spotkać w większości grup ekologicznych i taksonomicznych.
Organizmy nitkowate (trychalne). Jeżeli komórki dzielą się w jednej płaszczyźnie, komórki potomne nie rozdzielają się, a dodatkowo między nimi tworzą się plazmodesmy powstaje nić jednorzędowa (plecha nitkowata jednorzędowa) nierozgałęziona. Jeżeli wszystkie komórki nici są jednakowe, jest to nić niespolaryzowana. Nierzadko pierwsza komórka nici przytwierdzająca glon do podłoża (komórka bazalna) odbiega wyglądem od pozostałych komórek. Często bywa, że odmienny wygląd mają końcowe komórki nici. W obu tych przypadkach mamy do czynienia z nicią spolaryzowaną. U wielu form nitkowatych niektóre komórki nici dzielą się w płaszczyźnie prostopadłej do płaszczyzny podziału pozostałych komórek. W ten sposób powstają rozgałęzienia. Plecha glonów może być zbudowana z wielu nici połączonych ze sobą (plecha nitkowata wielorzędowa). Zdarza się, że tworzą one strukturę przypominającą tkankę i wtedy nazywana jest plechą pseudoparenchymatyczną. Plechy pseudoparenczymatyczne często osiągają pokaźne rozmiary. U przedstawicieli brunatnic Phaeophyceae (Heteroconthophyta) pojawiają się grupy wyspecjalizowanych komórek przystosowane do funkcjonowania plechy w różnych warunkach. Na przykład, przylga odgrywająca bardzo ważną rolę w życiu tych brunatnic, zwykle znajduje się poza strefą eufotyczną. W związku z tym komórki przylgi nie mają warunków do przeprowadzania fotosyntezy, warunkującej jej rozwój. W tym celu wykształciły się w plesze grupy komórek pełniące funkcje przewodzące. Komórki te transportują glikozę z górnej części plechy do komórek przylgi. U niektórych form zróżnicowanie morfologiczne plechy przypomina z wyglądu liście i łodygi roślin naczyniowych. Są to odpowiednio fylloidami i kauloidami. Częstym zjawiskiem, szczególnie u brunatnic jest tworzenie na plechach pęcherzy wypełnionych gazem.