Rodzaj Xenotilapia Boulenger, 1899
Marta Mierzeńska
Artykułem tym chciałabym zapoczątkować cykl poświęcony pielęgnicom piaskowym, rybom, które w ostatnim czasie zyskały sporą popularność w świecie akwarystycznym i zafascynowały mnie do takiego stopnia, że poświęcam mnóstwo czasu na studiowanie wiadomości o nich, obserwacje, a także sprowadzanie różnych gatunków wcześniej u nas niedostępnych. Ta fascynująca grupa ryb kryje wiele tajemnic, a obserwacje ich zachowań dostarczają wielu interesujących wrażeń.
Pielęgnice piaskowe należące do rodzaju Xenotilapia (plemię Ectodini) to grupa niewielkich ryb o wydłużonym ciele zamieszkujących strefy denne (piaszczyste, muliste lub skalne) jeziora Tanganika na różnych głębokościach. Ich ciało jest zwykle 3,5-5 razy tak długie jak wysokie, o uwypuklonej części grzbietowej i spłaszczonej części brzusznej. Kształt ten jest jednym z przystosowań do życia w strefach dennych, a jednocześnie ułatwia kamuflaż w środowisku.
Ksenotilapie zamieszkują dwa typy siedlisk, tzn. piaszczyste lub muliste dno jeziora od warstw płytkich 5-30 m głębokości (np. X. flavipinnis), po głębiny dochodzące do 60 m, a nawet 100 m, gdzie nie dociera światło słoneczne (np. X. ornatipinnis, X. nigrolabiata „Red Princess”), występują także na obszarach skalnych, również na różnych głębokościach (X. papilio i X. leptura). Ryby zamieszkujące tak trudne, często mroczne siedliska wykształciły wiele przystosowań do życia w nich i do obrony przed drapieżnikami, jak np. trzy linie boczne pełniące funkcje zmysłowe (u większości pielęgnic występują dwie) czy wielkie oczy umiejscowione w górnej części czaszki. Wiele gatunków żyjących na dużych głębokościach ma niebieskie obrzeżenie pyska, wargi jakby pomalowane na niebiesko (np. X. nigrolabiata „Red Princess”, X. ornatipinnis). Prawdopodobnie takie niebieskie wargi ułatwiają rozpoznawanie się osobników w populacji, a także pomagają w identyfikacji w czasie tarła. Występowanie niebieskich odcieni ciała bądź wzorów jest zjawiskiem powszechnym u ryb z głębin (np. samce Benthochromis tricoti, Paracyprichromis nigripinnis).
U wszystkich przedstawicieli tego rodzaju występuje zjawisko inkubowania ikry i larw, a potem narybku w pysku bądź tylko matki (np. X. ochrogenys, X. melanogenys), bądź obojga rodziców, najpierw samicy, potem samca (np. X. papilio, X. flavipinnis). Gatunki, u których tylko matka inkubuje potomstwo, są gatunkami poligamicznymi, taksony o sposobie inkubacji samica/samiec są gatunkami monogamicznymi. Pielęgnice piaskowe zwykle żyją w naturze w mniejszych lub większych grupach, dobierając się w pary na okres tarła lub tworząc haremy.
Historia rodzaju
Historia tego rodzaju w nauce jest dość długa i burzliwa. W 1899 roku Boulenger, opisując rodzaj Xenotilapia,podał jako typ nomenklatoryczny Xenotilapia sima. Dwa inne rodzaje należące do Ectodini, a mianowicieEnantiopus Boulenger, 1906 i Microdontochromis Poll, 1986, charakteryzujące się podobnymi cechami budowy, były przez licznych autorów włączane do rodzaju Xenotilapia (np. Poll 1951, Greenwood 1983, Brichard 1989). W 1986 roku Max Poll na podstawie analiz morfologicznych i anatomicznych wydzielił z rodzaju Xenotilapiaponownie rodzaje Enantiopus i Microdontochromis (wcześniej takie ujęcie również proponował Greenwood 1978, a później Takahashi & Nakaya 1997). W 2003 roku Takahashi przeprowadził rewizję tego rodzaju, opierając się na kryteriach morfologicznych i pokazując, że opisywana grupa ryb nie jest monofiletyczna, i do istniejącego rodzaju wprowadził ponownie przedstawicieli rodzajów Enantiopus i Microdontochromis, a także Asprotilapia Boulenger, 1901. W nowym ujęciu rodzaju Xenotilapia sensu Takahashi 2003 cechą diagnostyczną zaliczanych gatunków jest unikalna budowa łańcucha kostek podoczodołowych (infraorbitalia): składająca się z czterech takich kostek oraz obecność czterech lub pięciu otworów zmysłowych w przedniej kostce IO1 (sześć takich porów ma Xenotilapia leptura).
Najnowsze opracowania molekularne potwierdzają polifiletyczne pochodzenie rodzaju Xenotilapia sensuTakahashi i określają potrzebę ponownej rewizji tej grupy ryb (Koblmüller i in. 2004). Wydaje się, że podana poniżej klasyfikacja zostanie poddana w najbliższym czasie dogłębnej rewizji. Szczegółowego opracowania wymagają również nowo odkryte warianty geograficzne.
Gatunki rodzaju Xenotilapia sensu Takahashi 2003
Xenotilapia bathyphila Poll, 1956 (Xenotilapia ochrogenys bathyphilus Poll, 1956)
Miejsce występowania: obszar całego jeziora, piaszczyste lub muliste dno, czasami obszary skalne nawet poniżej 30 m głębokości
Ryby należące do tego gatunku dorastają do 10 cm długości. Kształtem ciała, silnie wydłużonym, przypominają X. ochrogenys. Widoczny jest u nich wyraźny dymorfizm płciowy; samce są bardzo atrakcyjnie ubarwione z niebieską poświatą na grzbiecie, wyraźnie zaznaczonymi niebieskimi wargami, samice są bardziej szare. Ikra, larwy i narybek inkubowane są wyłącznie przez matkę.
Wyróżnia się wariant geograficzny zamieszkujący rejon Kakese/Isanga Bay różniący się nieco ubarwieniem i obecnością wyraźnie zaznaczonych żółtych warg – X. sp. „bathyphila Kakese”.
Xenotilapia boulengeri (Poll, 1942)
Miejsce występowania: obszar całego jeziora, piaszczyste dno na głębokości od 5 do 30 m. Rzadko spotykany w strefach przejściowych i w siedliskach skalistych, dokąd wędrują osobniki w okresie tarła.
Ryby należące do tego gatunku dorastają do 15- 16 cm długości, a ich ciało jest silnie wydłużone. Nie występuje dymorfizm płciowy. Osobniki mają zabarwienie srebrne z żółtymi płetwami grzbietową i brzuszną.Warianty geograficzne tego gatunku nie wyróżniają się szczególnym ubarwieniem.
Xenotilapia burtoni Poll, 1951 (Xenotilapia longispinis burtoni Poll, 1951)
Miejsce występowania: wyłącznie w Zatoce Burtona (Burton Bay) w Demokratycznej Republice Konga, zamieszkuje muliste dno. Ryby bardzo rzadko odławiane i importowane.
Xenotilapia caudofasciata Poll, 1951
Miejsce występowania: obszar całego jeziora, strefa mulista
Gatunek nieimportowany nigdy do Europy.
Xenotilapia flavipinnis Poll, 1985
Miejsce występowania: obszar całego jeziora, płytkie obszary piaszczystego dna w pobliżu skał
Ryby należące do tego gatunku dorastają do 8-9 cm długości. Ubarwienie samców i samic jest zbliżone. Tułów tych ryb jest srebrny z rzędami niebieskich kropek biegnących wzdłuż ciała. Płetwy zwykle mają zabarwienie żółte, żółtawe, z szeregami niebiesko-srebrnych kropek, bądź jak u X. flavipinnis „Kakese” niebieskawe z czerwonymi drobnymi kropkami. Ryby te żyją w naturze w dużych grupach, dobierając się w pary na czas tarła. Ikrę, larwy i narybek inkubują oboje rodzice. Występują liczne warianty geograficzne.
Xenotilapia leptura (Boulenger, 1901) (Asprotilapia leptura Boulenger, 1901)
Miejsce występowania: obszar całego jeziora, w strefie skalistej, zwykle ponad dużymi blokami skalnymi
Gatunek ten opisany pierwotnie jako Asprotilapia leptura, odłowiony został po raz pierwszy w Msambu na wybrzeżu w Tanzanii. Charakteryzuje się szczególnie silnie wydłużonym ciałem, o długości dochodzącej do około 11 cm. Ubarwienie samców i samic jest zbliżone, srebrne z niebieskim poblaskiem w grzbietowej części ciała. Zamieszkuje strefy skaliste i odżywia się glonami porastającymi bloki skalne, zeskubując je z ich powierzchni. Ikra inkubowana jest przez oboje rodziców, którzy opiekują się później wspólnie potomstwem. Należy do najbardziej agresywnych i terytorialnych taksonów w obrębie rodzaju Xenotilapia. Warianty geograficzne tego gatunku nie wyróżniają się szczególnym ubarwieniem.
Xenotilapia longispinis Poll, 1951
Miejsce występowania: w Zambii, a także na terenie południowej i północnej części wybrzeża Tanzanii oraz w Burundi, dno piaszczyste
Gatunek bardzo rzadko importowany do Europy.
Xenotilapia melanogenys (Boulenger, 1898) (Enantiopus melanogenys (Boulenger, 1898)
Miejsce występowania: obszar całego jeziora, piaszczyste dno w strefie litoralnej
Gatunek został pierwotnie opisany jako Ectodus melanogenys przez Boulengera w 1898 r. na podstawie osobników złowionych w Moliro w Dem. Rep. Konga. Przeniesiony został do nowego rodzaju Enantiopus przez tego samego autora w 1906 r. Jest szeroko rozprzestrzeniony na terenie całego jeziora, gdzie występuje w wodach płytkich. Nie został do tej pory stwierdzony w obszarze od Kalamie do wyspy Kavala w Dem. Rep. Konga. Na tym terenie odławiana jest Xenotilapia sp. „kilesa”, różniąca się nieco ubarwieniem. X. melanogenys to ryby o bardzo silnie wydłużonym ciele, dorastające do 15 cm długości (samce, ponieważ samiczki są nieco mniejsze). Występuje wyraźny dymorfizm płciowy, samce są srebrzyste z niebiesko-żółto-czarnymi płetwami, fioletowym poblaskiem na głowie; samiczki – szare. Ikrę, larwy i narybek inkubuje samica. Ryby te cechuje poligamia i interesujące zachowania godowe. W naturze występują w bardzo dużych grupach. Znane są różne warianty geograficzne różniące się nieco ubarwieniem i typem zachowań godowych (różne typy godowych budowli).
Xenotilapia nasus De Vos, Risch & Thys van den Audenaerde, 1995
Miejsce występowania: północna Tanzania, Burundi i Dem. Rep. Konga, piaszczyste dno
Ryby należące do tego gatunku osiągają 8- 9 cm długości. Niestety z powodu niedawnego odkrycia gatunek słabo opisany.
Xenotilapia nigrolabiata Poll, 1951
Miejsce występowania: obszar całego jeziora, pelagiczny gatunek spotykany na dużych głębokościach zwykle w miejscach mulistych
Ryby dorastają do 12- 13 cm długości. Niestety z powodu braku odłowu do celów akwarystycznych gatunek słabo opisany.
Xenotilapia ochrogenys (Boulenger, 1914)
Miejsce występowania: obszar całego jeziora; strefa litoralna o piaszczystym podłożu, do 20 m głębokości
Ryby należące do tego gatunku charakteryzuje dymorfizm płciowy, samce dorastają do 12 cm długości, samiczki są mniejsze około 10 cm. Ikrę, larwy i narybek inkubuje wyłącznie samica. Xenotilapia ochrogenys ma wiele wariantów geograficznych zlokalizowanych szeroko wzdłuż wybrzeża, jednak typowi przedstawiciele tego gatunku nie występują w południowej części jeziora w Zambii.
W 1956 roku Poll odnalazł w Zambii w Sumbu i Mbete ryby nazywane obecnie X. sp. „ochrogenys ndole”. W następnych latach podobne osobniki odłowiono w Ndole Bay i Isanga Bay, a także w Tanzanii (Utinta Bay, Mzuri).
X. sp. „ochrogenys ndole” różni się od X. ochrogenys większymi rozmiarami ciała – do 14 cm długości, większą i masywniejszą głową, a także obecnością 3-5 czarnych plam na tułowiu. Na płetwach brzusznych i odbytowej może występować czarne obrzeżenie. Relacje pomiędzy tymi taksonami wymagają dalszych badań.
Xenotilapia ornatipinnis Boulenger, 1901
Miejsce występowania: obszar całego jeziora, również w delcie rzeki Malagarasi, na podłożach piaszczystych i mulistych do 100 m głębokości (maksymalna głębokość, na której odłowiono te ryby to 165 m)
Gatunek opisany w 1901 roku przez Boulengera na podstawie osobników złowionych w Kibwesi w Tanzanii. Charakteryzuje się bardzo masywną głową i bardzo dużymi owalnymi oczami usytuowanymi na jej szczycie. Występuje wyraźny dymorfizm płciowy, samce są bardzo atrakcyjnie ubarwione z barwnymi płetwami i czerwoną plamką w przedniej części płetwy grzbietowej, samice są szarosrebrne. Ikrę, larwy i narybek inkubuje tylko samica.
Xenotilapia papilio Büscher, 1990
Miejsce występowania: niewielki wycinek wybrzeża w okolicach Moby (Tembwe Deux) i Kanoni w Dem. Rep. Konga, w miejscach o skalistym podłożu na głębokości od 3 do 40 m
Gatunek ten został odkryty stosunkowo niedawno, bo w 1990 roku przez Heinza Büchera w rejonie Tembwe II w Dem. Rep. Konga. Ryby tego gatunku osiągają niewielkie rozmiary do 8-10 cm długości. Głowa jest wydłużona i bocznie nieco ściśnięta. Płetwy brzuszne i część przednia płetwy grzbietowej mają intensywnie żółte zabarwienie. Gatunek ten ma dwa warianty geograficzne – populacje z Tembwe mają na płetwie grzbietowej liczne czarne i srebrne plamki, populacje z Kanioni są ich pozbawione.
Dwa inne nieopisane naukowo taksony X. sp. „papilio sunflower” i X. sp. „Katete” wykazują podobieństwo doX. papilio. Xenotilapia sp. „Katete” ma jednak odmiennie ubarwione, niebieskie płetwy brzuszne i występuje wyłącznie pomiędzy Kapampą w Dem. Rep. Konga a Katete w Zambii, a Xenotilapia sp. „papilio sunflower” – żółte płetwy brzuszne, podczas gdy X. papilio żółte z licznymi czarnymi kropkami.
Xenotilapia rotundiventralis (Takahashi, Yanagisawa & Nakaya, 1997) (Microdontochromis rotundiventralis Takahashi, Yanagisawa & Nakaya, 1997)
Miejsce występowania: w Zambii i południowej Tanzanii, gatunek toni wodnej ponad piaszczystą strefą dna
Ryba ta została po raz pierwszy opisana jako Microdontochromis rotundiventralis w 1997 roku. Dorasta do 7- 8 cm długości. Brak wyraźnego dymorfizmu płciowego. Ryby mało popularne w Europie.
Xenotilapia sima Boulenger, 1899
Miejsce występowania: obszar całego jeziora, w miejscach o podłożu piaszczystym i mulistym
Gatunek jeszcze do niedawna włączany do X. boulengeri. Badania morfometryczne Takahashiego i Nakayi z 1997 roku wykazały znaczne różnice pomiędzy tymi gatunkami. Gatunki te jednak są słabo rozróżniane przez firmy odławiające ryby.
Xenotilapia spiloptera Poll & Stewart, 1975
Miejsce występowania: obszar całego jeziora, piaszczyste podłoże w strefie przybrzeżnej
Gatunek ten został odkryty przez Polla i Stewarta przy Nkumbula Island w pobliżu Mpulungu w Zambii. Ryby te jednak występują dość pospolicie na obszarze całego jeziora, zamieszkując w dużych grupach piaszczyste obszary. Na okres rozmnażania przenoszą się w strefy bardziej skaliste. Ikra, larwy i narybek inkubowane są przez oboje rodziców. Istnieje kilkanaście wariantów geograficznych różniących się ubarwieniem.
Xenotilapia tenuidentata Poll, 1951 (Microdontochromis tenuidentatus (Poll, 1951)
Miejsce występowania: zachodnie wybrzeże jeziora w Dem. Rep. Konga, w toni w strefie litoralnej ponad piaszczystym dnem
Ryba pierwotnie opisana jako przez Polla jako Microdontochromis tenuidentatus. Dorasta do 8 cm długości, ciało ma silnie wydłużone, jednak nie tak bardzo spłaszczone jak u innych ksenotilapii. Ryby mało popularne w Europie.
Taksony nieopisane naukowo
W ostatnich latach dokonano wielu odkryć nowych wariantów geograficznych ksenotilapii, które nie doczekały się do tej pory naukowego opracowania i rewizji taksonomicznej. Taksony te mogą być zaliczone do już opisanych gatunków, mogą również przynależeć do nowych nieodkrytych jeszcze dla nauki taksonów. Wśród nich są:
Xenotilapia sp. „fluorescent green” – odmiana odkryta w 1993 przez Heinza Büschera, w Tembwe II w Dem. Rep. Konga
Xenotilapia nigrolabiata „Red Princess” – odławiana w zatoce Chituta w Zambii. Ryba ta występuje na głębokości do 60 m, a zamieszkuje muliste strefy tej zatoki.
Xenotilapia sp. „fireline” – uznawany za geograficzny wariant Xenotilapia sp. „red princess”. Odławiany około 40 km od Chituty w Zambii.
Xenotilapia sp. „blue dorsal” – odmiana odkryta przez Everta van Ammelrooya w rejonie przylądka Chaitika w Zambii na głębokości około 50 m
Xenotilapia sp. „forked tail” – odmiana odkryta przez Bruno Dickmanna w 1999 roku w małej zatoce pomiędzy zatokami Nkamba i Kasaba w Zambii
Xenotilapia sp. „lepeli” – odmiana odkryta przez niemieckich odławiaczy z firmy Mal-Ta-Vi w rejonie Tembwe wDem. Rep. Konga
Literatura:
Brichard P., 1989. Pierre Brichard’s book of cichlids and all other fishes of Lake Tanganyika. TFH Publication, Neptune.
Greenwood P.H., 1978. A review of the pharyngeal apophysis and its significance in the classification of African cichlid fishes. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.). 33: 297-323.
Greenwood P.H., 1983. The Ophtalmotilapia assemblage of cichlid fishes recognisidered. Bull. Br. Mus.Nat. Hist. (Zool.). 44: 249-290.
Konings A., 1998. Tanganyika Cichlids in their natural habitat. Cichlid Press, St. Leon-Rot.
Konings A., 2002. Pielęgnice – moja pasja. Cichlid Press – Tigra System Polska, Piaseczno.
Konings A., 2005. Back to Nature. Przewodnik po świecie pielęgnic z Tanganiki. Fohrman Aquaristik AB – Tigra System Polska, Piaseczno.
Koblmüller S., Salzburger W. & Sturmbauer C., 2004. Evolutionary Relationships in the Sand-Dwelling Cichlid Lineage of Lake Tanganyika Suggest Multiple Colonization of Rocky Habitats and Convergent Origin of Bipartental Mouthbrooding. Journal of Molecular Evolution. 58: 79-96.
Maréchal C. & Poll M., 1991. Xenotilapia; Check-list of the freshwater fishes of Africa. V. 4. s. 537-543.
Poll M., 1951. Troisième série de Cichlidae nouveaux recueillis par la mission hydrobiologique belge au lac Tanganika (1946-1947) (suite 2 et fin). Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belg. 27(31): 1-7.
Poll M., 1986. Classification des cichlidae (cichlidés) du lac Tanganyika. Tribus, genres et espèces. Académie Royale de Belgique. Mémoires de la Classe des Sciences. 45(2): 66-67.
Sturmbauer C. & Meyer A., 1993. Mitochondrial phylogeny of the endemic mouthbrooding lineages of cichlid fishes from Lake Tanganyika in Eastern Africa. Molecular Biology and Evolution. 10: 751-768.
Takahashi T., 2003. Systematics of Xenotilapia Boulenger, 1899 (Perciformes: Cichlidae) from Lake Tanganyika, Africa. Ichthyological Research. 50: 36-47
Takahashi T. & Nakaya K. 1997. A taxonomic review of Xenotilapia sima and X. boulengeri (Cichlidae: Perciformes) from Lake Tanganyika. Ichthyological Research. 44(4): 335-346
Strony www:
Anderson T., 2005. Beautiful as a Butterfly: Xenotilapia papilio Büscher, 1990.http://cichlidae.com/article.php?id=359
Konings A. 1992. Spawning Xenotilapia spiloptera, Poll &Stewart, 1975.http://www.cichlidae.com/article.php?id=21
Serwis Tanganikański http://tooold.superhost.pl/ryby/ectodini/
http://www.destin-tanganyika.com/Poissons/index_poissontangapag5.htm